Nohemi Huanca-Nunez, Yale University, discusses her article: Integrated demographic strategies are more strongly associated with variation in conspecific density dependence than single traits in tropical tree seedlings, in both English and Spanish.

A long-standing question in plant ecology is how so many tree species can coexist in tropical forests. A key part of the answer lies in conspecific negative density dependence (CNDD). This means that seedlings are more likely to die when they are near other individuals of the same species than when they are near different species.

CNDD is thought to be driven by specialized enemies such as pathogens or herbivores that build up where a species is locally common. By reducing survival near conspecifics, CNDD can prevent any one species from becoming too dominant and help maintain high diversity. But while CNDD is widespread across forests, it is not equally strong for all species. Some species are strongly affected by their own neighbours, while others are barely affected at all. What explains this variation across species?

From traits to life-history strategies

Previous studies have tried to answer this question by looking at individual plant traits, such as wood density or leaf toughness. These traits can be important, but plants are not defined by single traits. Instead, species follow integrated life-history strategies that reflect trade-offs between growth, survival, and reproduction.

In tropical trees, two trade-offs are especially important. The growth-survival trade-off contrasts fast-growing species that have high mortality with slow-growing species that have low mortality. The second major trade-off is the stature-recruitment trade-off, contrasting tall, long-lived pioneer species with shorter-lived species that invest heavily in recruitment. We wanted to know whether these life-history strategies, especially the more recently described stature-recruitment trade-off, could explain why some species experience stronger conspecific negative density dependence than others.

Eighteen years of seedling data

We analyzed 18 years of seedling survival data from the 50-ha Forest Dynamics Plot on Barro Colorado Island, Panama. The dataset includes nearly 150,000 seedlings from 260 tree species, monitored annually in 1 × 1 m plots distributed evenly across the 50-ha plot.

We used a recently developed analytical approach that improves on many earlier studies. This method estimates the effect of conspecific neighbours relative to the overall density of surrounding seedlings, while allowing density effects to be non-linear and accounting for large differences in baseline mortality among species. So, it allowed us to compare species’ responses to conspecific density and ask: how much does the risk of death increase with the addition of a single conspecific neighbor?

Life-history strategies predict CNDD strength

We found that CNDD varied widely among species, but this variation followed clear patterns linked to life-history strategies. Fast-growing species experienced stronger CNDD than slow-growing species. There is an intuitive reason for this: fast growers tend to prioritize rapid resource acquisition over defence, which may leave them more vulnerable to host-specific enemies that accumulate near conspecifics.

We also found a strong effect of the stature-recruitment trade-off. Tall, long-lived pioneer species showed particularly strong CNDD at the seedling stage, while short-lived breeders were much less sensitive to conspecific neighbours. So, species that eventually dominate the canopy appear to pay a cost early in life when they grow close to their own kind.

What about individual traits?

When we tested individual functional traits, only wood density showed a relationship with CNDD: species with lower wood density experienced stronger density-dependent mortality. Other commonly measured traits, such as leaf toughness or seed mass, were weak predictors. This does not mean traits are unimportant. Rather it suggests that CNDD reflects coordinated demographic strategies related to combined suites of traits, not isolated traits measured in adult trees.

Why does this matter?

Our results help link local seedling interactions to broader patterns of species coexistence. Species that are highly sensitive to conspecific density are unlikely to dominate locally, even if they perform well when rare. In contrast, species that are less affected by CNDD can persist at higher local densities. By showing that CNDD aligns with life-history trade-offs, our study highlights how density dependence and demographic strategies work together to maintain diversity in tropical forests.

Seedling plots in the Barro Colorado Island, Panama. A 1 × 1 m plot with a PVC frame (left) and tagged seedlings (right). Photo: Liza Comita.

Conclusion

Conspecific negative density dependence (CNDD) is not just a background process acting equally on all species. It is tightly linked to how species grow, survive, and recruit across their life cycles. By focusing on life-history strategies rather than single traits, we can better understand how biotic interactions shape tropical forest diversity.

Las especies de árboles de crecimiento rápido y los pioneros de larga vida sufren más por sus propios vecinos

Nohemi Huanca-Nunez, Yale University, comenta su artículo: Integrated demographic strategies are more strongly associated with variation in conspecific density dependence than single traits in tropical tree seedlings

Una pregunta fundamental en la ecología de plantas es cómo pueden coexistir tantas especies de árboles en los bosques tropicales. Una parte clave de la respuesta se encuentra en la dependencia negativa de la densidad conspecífica, o CNDD por sus siglas en inglés. Esto significa que las plántulas tienen mayor probabilidad de morir cuando están cerca de individuos de su misma especie que cuando están cerca de individuos de otras especies.

Se cree que CNDD está impulsada por enemigos especializados, como patógenos o herbívoros, que se acumulan donde una especie es localmente abundante. Al reducir la supervivencia cerca de individuos conspecíficos, CNDD puede evitar que una sola especie se vuelva dominante y ayudar a mantener una alta diversidad. Sin embargo, aunque CNDD es común en los bosques, no tiene la misma intensidad en todas las especies. Algunas son fuertemente afectadas por sus propios vecinos, mientras que otras casi no lo son. ¿Qué explica esta variación entre especies?

De los rasgos a las estrategias de historia de vida

Estudios previos han intentado responder esta pregunta examinando rasgos individuales de las plantas, como la densidad de la madera o la dureza de las hojas. Estos rasgos pueden ser importantes, pero las plantas no se definen por un solo rasgo. En cambio, las especies siguen estrategias integradas de historia de vida que reflejan compensaciones entre crecimiento, supervivencia y reproducción.

En los árboles tropicales, dos compensaciones son especialmente importantes. La compensación crecimiento-supervivencia contrasta especies de rápido crecimiento y alta mortalidad con especies de crecimiento lento y baja mortalidad. La segunda es la compensación estatura-reclutamiento, que contrasta especies pioneras altas y longevas con especies más pequeñas y de vida corta que invierten fuertemente en reclutamiento. Queríamos saber si estas estrategias de historia de vida, especialmente la más recientemente descrita compensación de estatura-reclutamiento, podían explicar por qué algunas especies experimentan una CNDD más fuerte que otras.

Dieciocho años de datos de plántulas

Analizamos 18 años de datos de supervivencia de plántulas de la Parcela de Dinámica Forestal de 50 hectáreas en Barro Colorado Island, Panamá. El conjunto de datos incluye casi 150 000 plántulas de 260 especies de árboles, monitoreadas anualmente en parcelas de 1 × 1 m distribuidas de manera uniforme en la parcela de 50 hectáreas.

Utilizamos un enfoque analítico desarrollado recientemente que mejora muchos estudios anteriores. Este método estima el efecto de los vecinos conspecíficos en relación con la densidad total de plántulas circundantes, permite efectos no lineales y considera las grandes diferencias en mortalidad basal entre especies. De este modo, pudimos comparar las respuestas de las especies a la densidad conspecífica y preguntar: ¿cuánto aumenta el riesgo de muerte al añadirse un solo vecino de la misma especie?

Las estrategias de historia de vida predicen la fuerza de la CNDD

Encontramos que CNDD varió ampliamente entre especies, pero que esta variación siguió patrones claros asociados con las estrategias de historia de vida. Las especies de crecimiento rápido experimentaron una CNDD más fuerte que las especies de crecimiento lento. Existe una razón intuitiva para esto: las especies de crecimiento rápido tienden a priorizar la adquisición rápida de recursos sobre la defensa, lo que puede hacerlas más vulnerables a enemigos especializados que se acumulan cerca de individuos conspecíficos.

También encontramos un fuerte efecto de la compensación estatura-reclutamiento. Las especies pioneras altas y longevas mostraron una CNDD particularmente fuerte en la etapa de plántula, mientras que las especies reproductoras de vida corta fueron mucho menos sensibles a los vecinos conspecíficos. Así, las especies que eventualmente dominan el dosel parecen pagar un costo temprano cuando crecen cerca de individuos de su propia especie.

¿Y los rasgos funcionales individuales?

Cuando analizamos rasgos funcionales individuales, solo la densidad de la madera mostró una relación con CNDD: las especies con menor densidad de madera experimentaron una mayor mortalidad denso-dependiente. Otros rasgos comúnmente medidos, como la dureza de las hojas o el tamaño de las semillas, fueron predictores débiles. Esto no significa que los rasgos no sean importantes. Más bien, sugiere que CNDD refleja estrategias demográficas coordinadas relacionadas con conjuntos de rasgos combinados, y no con rasgos aislados medidos en árboles adultos.

¿Por qué es importante?

Nuestros resultados ayudan a vincular las interacciones locales entre plántulas con patrones más amplios de coexistencia de especies. Las especies altamente sensibles a la densidad conspecífica tienen menos probabilidades de dominar localmente, incluso si se desempeñan bien cuando son raras. En cambio, las especies menos afectadas por CNDD pueden persistir a mayores densidades locales. Al mostrar que CNDD se alinea con las compensaciones de historia de vida, nuestro estudio destaca cómo la denso-dependencia y las estrategias demográficas trabajan juntas para mantener la diversidad en los bosques tropicales.

Parcelas de plántulas en Barro Colorado Island, Panamá. Una parcela de 1 × 1 m con marco de PVC (izquierda) y plántulas marcadas (derecha). Foto: Liza Comita.

Conclusión

La dependencia negativa de la densidad conspecífica no es simplemente un proceso de fondo que actúa de manera uniforme en todas las especies. Está estrechamente vinculada a la forma en que las especies crecen, sobreviven y se reclutan a lo largo de su ciclo de vida. Al centrarnos en estrategias de historia de vida en lugar de en rasgos individuales, podemos comprender mejor cómo las interacciones bióticas moldean la diversidad de los bosques tropicales.